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Heft 1/2001 Tropische Wald-Ökosysteme in Ecuador
Axel Paulsch and Claudia Czimczik (Bayreuth)
Classification of tropical montane shrub vegetation - a structural approach
Klassifizierung einer tropischen Gebüschvegetation - ein struktureller Ansatz / Clasificación de una vegetación arbustiva tropical - un estudio
estructural
Studies that estimate potential risks and rates of loss in tropical ecosystems always depend on the use of a vegetation classification scheme. Classification can be
approached on the basis of floristic or structural data. While floristic approaches are well established for the vegetation of temperate zones (Braun-Blanquet 1964, Cajander 1909, Du Rietz 1932), they are
not easily applied in the tropics owing to the enormous number of species in tropical vegetation (Vareschi 1980). The present study reviews newer approaches that use a mix of floristic and structural features to
characterise vegetation and highlights what ‘structure’ means in each case. We present the results of a structural analysis of a shrub vegetation on higher elevation of the Ecuadorian Andes on a plot
scale (average size 50 m²) that is independent of floristic identification. Nevertheless, we registered plant species composition of the plots as a test for our investigation system. Our results contribute to
the current discussion in favour of structural approaches.
Summary: Classification of tropical montane shrub vegetation - a structural approach
The montane forests of the eastern part of the Ecuadorian Andes are considered as a hotspot of biodiversity threatened by human activity. Vegetation classification is a central part
of ecosystem studies that estimate potential risks and rates of loss, and suggest conservation concepts. Classification can be approached on the basis of floristic or structural data. The present study reviews
newer approaches that use a mix of floristic and structural features to characterise vegetation and highlight what ‘structure’ means in each case (especially for the tropics). These mixed approaches are
grouped according to the growing degree they consider structure and get independent of plant species identification. Only a few approaches compare floristic classifications with the results of structural
investigations and thus develop a tool to describe structure independent of species composition (Webb et al. 1970, Werger and Sprangers 1982, Lux et al. 1994, Le Brocque and Buckney 1997). They all conclude from
their data that the investigation of structure leads to comparable results but is much easier to achieve. The results of our structural investigation of a shrub vegetation in higher elevations of the Ecuadorian
Andes on plot scale are presented. Although the new investigation system is independent of plant species identification, plant species composition of the 27 plots was registered as a comparison. Shrub vegetation was
chosen to ensure a comparatively low number of species that are fairly well documented. Cluster analysis of 134 structural features per stratum led to four groups that were interpreted as three structural units
(unit 1, 2, and 3), unit 1 with two sub-units (1a and b). Unit 1 consisted mainly of dwarf shrubs with (1a) herbs, or (1b) shrubs, unit 2 consisted of shrubs only, and unit 3 of shrubs and trees. Geographical
distribution of structural units followed a distinct pattern, and was presumably mainly controlled by slope, soil depths and exposure to wind. In the 27 plots, 142 vascular plants from 46 families were found and
grouped in two groups. Species composition of group 1 is typical for vegetation above tree line, shrub and grass páramo, that of group 2 for tree line vegetation with ceja andina and upper mountain forest.
Comparison of structural units with floristic groups made obvious that the floristic group 1 (páramo) corresponded with the structural unit 1 (dwarf shrub), and the floristic group 2 (ceja) corresponded with the
structural unit 2 (shrubs) and unit 3 (shrubs with trees). Our results support the point of view that our structural approach leads to comparable results but is much easier to achieve than a floristic
classification. We conclude that if the functioning of the Ecuadorian montane forest ecosystem is to be understood - and this has to be done quickly considering the immense destruction rate - a structure-based
classification is the most effective way to describe the vegetation as a basis for further ecosystem research.
Zusammenfassung: Klassifizierung einer tropischen Gebüschvegetation - ein struktureller Ansatz
Die Bergregenwälder der ecuadorianischen Andenostabdachung gelten als Hotspot der Biodiversität, sind aber in ihrer Existenz bedroht. Klassifizierung der Vegetation ist zentraler Bestandteil von
Studien zur Abschätzung von Risiken und Verlustraten und zur Entwicklung von Schutzkonzepten. Dabei kann die Klassifizierung floristisch oder strukturell begründet werden. Die vorliegende Studie stellt neuere
Ansätze zusammen, die sowohl floristische als auch strukturelle Merkmale zur Charakterisierung der Vegetation (insbesondere der Tropen) verwenden und hebt dabei hervor, was jeweils unter dem Begriff
‘Struktur’ verstanden wird. Dabei werden die Ansätze nach zunehmender Unabhängigkeit von der Bestimmung der Pflanzenarten und der größeren Betonung sortiert, die der Vegetationsstruktur zugemessen wird.
Nur einige wenige Ansätze vergleichen tatsächlich die Ergebnisse floristischer Klassifikation mit Untersuchungen zur Struktur und entwickeln so eine Möglichkeit, Vegetationsstruktur unabhängig von der
Artenzusammensetzung zu beschreiben (Webb et al. 1970, Werger and Sprangers 1982, Lux et al. 1994, Le Brocque and Buckney 1997). Konsens ist dabei der Schluß, daß die Untersuchung der Struktur zu vergleichbaren
Ergebnissen führt, aber wesentlich leichter anzuwenden ist als floristische Ansätze. Die Ergebnisse unserer Untersuchung zur Struktur einer Gebüschvegetation der ecuadorianischen Hochanden werden auf der
Maßstabsebene von Einzelflächen vorgestellt. Obwohl das dabei verwendete neue Klassifikationssystem von der Pflanzenbestimmung unabhängig ist, wurde auf 27 Einzelflächen die Artenzusammensetzung zu Vergleichszwecken
erhoben. Die Gebüschvegetation bot sich aufgrund ihrer relativen Artenarmut und ihrer vergleichsweisen guten floristischen Bearbeitung besonders für diesen Vergleich an. Eine Clusteranalyse über 134 Strukturmerkmale
pro Vegetationsschicht führte zur Ausweisung von vier Gruppen, die als drei Struktureinheiten interpretiert wurden, von denen eine in zwei Untereinheiten zu gliedern war. Dabei bestand Einheit 1 hauptsächlich aus
Zwergsträuchern in Kombination mit Kräutern (1a), bzw. mit Sträuchern (1b), während Einheit 2 sich ausschließlich aus Sträuchern zusammensetzte und Einheit 3 aus Sträuchern und Bäumen bestand. Die räumliche
Verteilung der Struktureinheiten folgte einem Muster, welches höchstwahrscheinlich durch Exposition, Neigung, Gründigkeit der Böden und Windexposition bestimmt wurde. In den 27 Einzelfächen wurden 142 Arten höherer
Pflanzen aus 46 Familien gefunden, die in zwei Gruppen unterteilt werden konnten. Die Artenzusammensetzung der ersten Gruppe ist typisch für die Vegetation oberhalb der Baumgrenze, den Gebüsch –und Graspáramo,
während die zweite Gruppe die Vegetation der Baumgrenze, der ceja andina und des oberern montanen Bergwaldes repräsentiert. Der Vergleich der Struktureinheiten mit den floristischen Gruppen machte deutlich, daß die
erste Gruppe mit der Struktureinheit 1 korrespondiert, während Gruppe 2 mit den Struktureinheiten 2 und 3 weitgehend übereinstimmt. Damit unterstreichen unsere Ergebnisse die Erkenntnis, daß ein struktureller Ansatz
zu einer vergeichbaren Klassifikation kommt, aber wesentlich leichter zu erreichen ist als eine floristische Einteilung. Daraus schließen wir, daß für das dringend und angesichts der hohen Zerstörungsrate schnell
benötigte Verständnis des Bergwaldökosystems ein auf Strukturmerkmalen basierender Ansatz den effektivsten Weg zur Klassifzierung der Vegetation darstellt, auf deren Grundlage weitergehende Ökosystemforschung
betrieben werden kann.
Resumen: Clasificación de una vegetación arbustiva tropical - un estudio estructural
Los bosques montañosos del parte oriental de los Andes de Ecuador estan conocido como un hotspot de la biodiversidad en peligro. La clasificación de la vegetación es un parte central de los
estudios científicos que quieren estimar los riesgos y la cuota de deforestación y que buscan conceptos para la proteción. La clasificación puede ser basada en datos floristicos o en datos de la estructura. Este
artículo resume estudios recientes los quales clasifican vegetación con base en datos floristicos y tambíen con base en caracteristicos estructurales y explica que signífica ‘estructura’ en cada caso.
Los estudios estan agrupados en orden de creciente independencia de la determinación de plantas y creciente importancia de la estructura. Solamente pocos estudios realmente comparan resultados de clasificaciones
florísticas con investigaciones de la estructura y desarollan posibilidades para la descripción de la estructura de la vegetacíon independiente de la composición de especies (Webb et al. 1970, Werger and Sprangers
1982, Lux et al. 1994, Le Brocque and Buckney 1997). Todos los estudios concluyen que las investigaciones de la estructura resultan en clasificaciones comparables con investigaciones floristicas. También se concluye
que las investigaciones de estructura son más fáciles de conseguir. Los resultados de nuestra investigación de la estructura de una vegetación arbustiva de los Andes altos se presentan en escala de parcelas. Aunque
el nuevo sistema de clasificación es independiente de la determinación de especies, se investiga también la composición de especies en 27 parcelas con fin de comparar los resultados. La vegetación arbustiva
especialmente se ofrece para una comparación de los dos sistemas, porque la biodiversidad no es tan alta como en los bosques y además la mayoría de las especies es bien conocida. Un analisis estatistico de 134
característicos de la estructura para cada estrato de la vegetación resulta en cuatro grupos los quales se interpretan como tres unidades estructurales, una divida en dos subunidades. Unidad 1 consiste de arbustos
enanos en conjunto con hierbas (1a) o arbustos, unidad 2 contiene solamente arbustos y en la unidad 3 se encuentran arbustos en conjunto con arboles. La distribución geográfica de los unidades probablemente está
determinado de la exposición y la inclinación de las parcelas. Estos factores corresponden con la profundidad del suelos y la influéncia del viento también. En las 27 parcelas se encontraron 142 especies de
plantas vascularias de 46 familias que se dividen en dos grupos. La composición de especies del primer grupo es típico para la vegetación sobre el limite del arbolado, el páramo. El segundo grupo representa la
vegetación de la ceja andina y del bosque montañoso alto. La comparación de los unidades estructurales con los grupos floristicos hace evidente que el grupo 1 corresponde con la el unidad 1 y grupo 2 esta conforme
con las unidades 2 y 3. Estos resultados acenten el entendemiento que investigaciones de la estructura resultan en clasificaciones similares pero están aplicadas mas facilmente y en corto tiempo que estudios
floristicos. En la conclusión de los resultados una clasificación basada en la estructura es el sistema más efectivo para desarollar una base para una comprensíon del ecosistema del bosques montañosos cual es bien
urgente.
Dipl. Geoökol. Axel Paulsch, Lehrstuhl für Biogeographie, Universität Bayreuth, D-95440 Bayreuth
Dipl. Geoökol. Claudia I. Czimczik, z.Z. Max-Planck-Institut für Biogeochemie, Postfach 100164, D-07701 Jena
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